“我是居中虎榛子，生長(zhǎng)在四川和云南。16年前，我被一群科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，他們給了我名字，承認(rèn)我是個(gè)新物種?！?/p>

“十幾年來(lái)，他們一直在不停地研究我和我的父母?，F(xiàn)在，他們說(shuō)，我的存在充滿了偶然，因?yàn)槲腋改改嵌慰缭椒N族的‘愛(ài)’?！?/p>

2021年2月《分子植物》封面。（圖片來(lái)源：《分子植物》）

“以往人們認(rèn)為，大多數(shù)情況下，不同物種間無(wú)法產(chǎn)生可育后代。但實(shí)際上還是有‘漏網(wǎng)之魚’，比如居中虎榛子?！彼拇ù髮W(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士畢業(yè)生王則夫介紹。

情人節(jié)前夕，虎榛子“家族”登上了新一期《分子植物》封面，通過(guò)它們，科學(xué)家揭示了一種雜交物種形成的遺傳機(jī)制。

論文通訊作者之一、四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授劉建全告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，在同倍體雜交物種研究中，這是人們首次定位到雜交物種形成的關(guān)鍵基因。

解謎：雜交物種與生殖隔離

“雜交物種是物種組成中的重要一員，為物種多樣性做出了貢獻(xiàn)。”論文共同第一作者王則夫介紹，但長(zhǎng)久以來(lái)，雜交物種如何產(chǎn)生、如何與親本物種建立生殖隔離等問(wèn)題一直沒(méi)有準(zhǔn)確答案。

當(dāng)兩個(gè)獨(dú)立物種發(fā)生雜交、產(chǎn)生后代，它們“愛(ài)情結(jié)晶”的未來(lái)充滿了不確定：雜交后代可能無(wú)法繁衍、不被承認(rèn)身份；也可能與親本物種回交，重新走回“父母的老路”……

而當(dāng)雜交后代成功“突圍”、成為新物種，這一過(guò)程被稱為雜交物種形成，新產(chǎn)生的物種則被稱為雜交物種。

王則夫介紹，定義物種的概念很多，但穩(wěn)定的形態(tài)學(xué)差異、一定程度的生殖隔離是區(qū)分兩個(gè)物種的必要條件。在虎榛子屬植物中，研究者注意到了一些有趣的現(xiàn)象。

虎榛子屬有且僅有三個(gè)物種：生長(zhǎng)在四川、云南的居中虎榛子、滇虎榛子，以及分布于中國(guó)北方的虎榛子。在云南吉任，當(dāng)?shù)鼐用窨梢院茌p易地區(qū)分長(zhǎng)在同一片山頭的居中虎榛子和滇虎榛子，因?yàn)榫又谢㈤蛔拥幕ㄆ诒鹊峄㈤蛔釉缟弦粋€(gè)多月，而滇虎榛子葉片上的絨毛更多、更密。

生長(zhǎng)在同一個(gè)山頭的居中虎榛子和滇虎榛子。（圖片來(lái)源：劉建全課題組）

為了進(jìn)一步研究這些特性，劉建全等人讓三種植物在相同環(huán)境下生長(zhǎng)，保持外部條件一致，并評(píng)估它們間的生殖隔離程度。之后，他們明確了幾個(gè)關(guān)鍵事實(shí)：

與生長(zhǎng)在中國(guó)北方的虎榛子相比，居中虎榛子和滇虎榛子對(duì)土壤中鐵元素的耐受度更強(qiáng)。但論到花期，北方的虎榛子和南方的居中虎榛子則更接近，它們二者的花期比滇虎榛子早上一個(gè)多月。

正是這些遺傳特性，使得三個(gè)物種彼此間形成了生殖隔離。

三種虎榛子屬植物的形態(tài)特征。（圖片來(lái)源：劉建全課題組）

再探：基因組數(shù)據(jù)揭示180萬(wàn)年前的進(jìn)化

為了探明三個(gè)虎榛子屬物種間的關(guān)聯(lián)，課題組開始著手分子層面的研究。

實(shí)驗(yàn)中，劉建全等人先對(duì)虎榛子屬的三種植物進(jìn)行全基因組測(cè)序，分別得到它們的基因組圖譜。再對(duì)人工構(gòu)建的三個(gè)虎榛子家系進(jìn)行測(cè)序，得到虎榛子的突變速率。之后，課題組綜合了來(lái)自42個(gè)居群的99個(gè)個(gè)體的全基因組數(shù)據(jù)，對(duì)整個(gè)虎榛子屬進(jìn)行群體遺傳學(xué)分析。

課題組發(fā)現(xiàn)：居中虎榛子基因組中存在非常明顯的雜交重組痕跡，而這些雜交痕跡恰恰來(lái)自于虎榛子和滇虎榛子——它們其實(shí)分別是居中虎榛子的“爸爸”“媽媽”。

通過(guò)數(shù)據(jù)模擬和序列分析，劉建全等人發(fā)現(xiàn)：大約180萬(wàn)年前，虎榛子與滇虎榛子“互生情愫”，這段“愛(ài)情”突破了物種間的生殖隔離，產(chǎn)生的雜交后代開始獨(dú)立進(jìn)化，最終成長(zhǎng)為新物種，即現(xiàn)在的居中虎榛子。

此外，劉建全等人還找到了居中虎榛子的成種基因，這些基因在虎榛子與滇虎榛子間都發(fā)生了明顯分化。其中，LHY、PIE1等基因與花期有關(guān)，繼承自虎榛子，F(xiàn)RO4、ZIP5等基因則與鐵離子耐受性有關(guān)，繼承于滇虎榛子。

而在進(jìn)化過(guò)程中，居中虎榛子無(wú)需產(chǎn)生新的遺傳突變或生殖隔離性狀，只憑從不同親本物種處繼承的“遺產(chǎn)”，就能使其與“父母”三者互相產(chǎn)生生殖隔離。

虎榛子屬物種的進(jìn)化示意圖。（圖片來(lái)源：劉建全課題組）

驗(yàn)證：模型的普適性

為了進(jìn)一步驗(yàn)證新發(fā)現(xiàn)的遺傳機(jī)制，課題組進(jìn)行了一系列模擬，并在同為同倍體雜交物種的動(dòng)物——一種達(dá)爾文雀身上進(jìn)行檢驗(yàn)。

“這種達(dá)爾文雀的鳥喙大小和體型與它們的‘爸爸’‘媽媽’有明顯差異。因?yàn)檫@些不同性狀，它們與父母間迅速建立起生殖隔離，從而成為新雜交物種?！蓖鮿t夫告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》。

按研究虎榛子時(shí)篩選成種基因的方法，課題組將雜交物種與“爸爸”“媽媽”的基因組進(jìn)行了比較，成功篩選出一系列與前述表型差異有關(guān)的基因。

一種達(dá)爾文雀的雜交物種形成示意圖。（圖片來(lái)源：劉建全課題組）

“這表明我們的遺傳模型有很高的普適性?！蓖鮿t夫表示，本次研究發(fā)現(xiàn)的分子遺傳機(jī)制，同樣適用于其它雜交物種形成的案例。

將同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)、體內(nèi)體外生理實(shí)驗(yàn)、基因組分析結(jié)果等一一道來(lái)后，這項(xiàng)研究得到了“方法詳實(shí)、手段全面”的審稿意見(jiàn)。有匿名專家認(rèn)為，這一系列流程與方法有望成為今后研究同倍體雜交物種的“金標(biāo)準(zhǔn)”。

“該研究不僅為植物同倍體雜交物種形成研究提供了絕佳范例，而且發(fā)現(xiàn)少數(shù)幾個(gè)基因的改變足以導(dǎo)致新物種的形成?！敝锌圃褐参锼芯繂T孔宏智告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》。

“一方面，自然界中網(wǎng)狀進(jìn)化的發(fā)生是非常容易的，分類學(xué)和生物多樣性研究需要充分考慮網(wǎng)狀進(jìn)化對(duì)性狀和生物環(huán)境適應(yīng)性的影響；另一方面，對(duì)物種形成機(jī)制的研究需要采用綜合手段?！笨缀曛屈c(diǎn)評(píng)道。

相關(guān)論文信息：DOI: https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.008

（原標(biāo)題 《分子植物》2月封面：相愛(ài)沒(méi)有那么容易——科學(xué)家揭示雜交物種形成新機(jī)制）