山東人群遺傳圖譜。圖片來源于論文

大汶口文化時期：黃河流域中游農(nóng)業(yè)人群大規(guī)模進入山東

據(jù)論文介紹，大汶口文化（距今約6200-4600年）是分布于以泰沂山脈為中心的黃淮下游的新石器時代文化，前后經(jīng)歷了一千五百余年。大汶口文化時期也是山東地區(qū)史前文化進一步發(fā)展并走向輝煌的時期，具體表現(xiàn)為農(nóng)業(yè)蓬勃發(fā)展、人口激增、社會日趨復雜化。

研究團隊對8個大汶口文化遺址（包括劉林、岸堤二村、傅家、五村、大汶口、西夏侯、三里河和午臺遺址）的29例個體進行測序及分析，結果顯示，大汶口時期的人群主要是由黃河中游農(nóng)業(yè)人群（58.6 -100%）和部分山東本地采集狩獵人群、中國南方古代人群三種祖先成分混合形成。

根據(jù)三種祖先成分的組成和比例差異，大汶口文化的人群進一步細分為三組：一、黃河中游農(nóng)業(yè)人群組，包括西夏侯和岸堤二村；二、山東本地采集狩獵人群組，包括傅家、五村和大汶口；三、中國南方古代人群組，包括劉林、三里河和午臺遺址。其中，在劉林遺址（距今約5600-5100年）的人群中發(fā)現(xiàn)南方古代人群成分，表明南方人群到達山東至少在距今5600-5100年。另外，研究發(fā)現(xiàn)大汶口人群中的南方成分有部分是直接來源于中國南方人群，而非間接來源于中原人群。

研究人員稱，其研究支持著名考古學家嚴文明先生在1986年提出的“重瓣花朵式假說”。嚴文明將中國的新石器時代文化形容為一個巨大的重瓣花朵，中原文化區(qū)是花心，其周圍的甘青、山東、燕遼、長江中游和江浙文化區(qū)是第一層花瓣，再外圍的文化區(qū)是第二層花瓣。中原文化區(qū)處于花心，起著聯(lián)系各文化區(qū)的核心作用，也向周邊文化區(qū)進行文化輻射，而外圍的文化區(qū)則保持著自己的特色與活力。他發(fā)現(xiàn)，“在中原地區(qū)仰韶文化中發(fā)生的那種飾回旋鉤連紋或花瓣紋的彩陶盆幾乎傳遍了整個黃河中下游，長江中下游的同期遺存中也偶爾能見到這類產(chǎn)品?！?/p>

在前述研究中，研究人員通過古基因組學分析發(fā)現(xiàn)，黃河中游的新石器農(nóng)業(yè)人群深刻塑造了史前北方人群的遺傳結構：黃河中游的新石器農(nóng)業(yè)人群貢獻了黃河下游山東大汶口文化人群58.6 -100%的祖先成分、黃河上游甘青齊家文化人群約80.4%的祖先成分、內(nèi)蒙古廟子溝文化人群約80%的祖先成分、黃河中游陜北地區(qū)石峁文化相關人群約79%的祖先成分，以及西遼河流域紅山文化人群約60.3%的祖先成分，可以佐證“重瓣花朵式假說”。

龍山文化時期：山東人群與大汶口時期的人群保持遺傳延續(xù)性

1928年，考古學家吳金鼎在山東濟南龍山鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)了舉世聞名的城子崖遺址。此后，考古學家先后對城子崖遺址進行多次發(fā)掘，取得了一批以精美的磨光黑陶為顯著特征的文化遺存。根據(jù)這些發(fā)現(xiàn)，考古學家把這些以黑陶為主要特征的文化遺存命名為“龍山文化”。山東龍山文化（距今約4600-4000年）是分布于黃淮下游地區(qū)的龍山文化。在中國古代歷史上，龍山文化處于文明社會的形成時期。

研究人員對3個龍山文化遺址（包括午臺、三里河和呈子遺址）的13例個體進行測序及分析，發(fā)現(xiàn)山東龍山文化人群在遺傳上基本（85.2-100%）繼承自大汶口文化人群。具體而言，呈子和龍山文化三里河遺址的人群與大汶口文化晚期三里河人群比較接近，他們都與南方古人存在密切的遺傳聯(lián)系；龍山文化的午臺遺址人群與大汶口晚期的傅家人群比較接近，他們與山東本地采集狩獵人群呈現(xiàn)出較強的遺傳聯(lián)系。研究人員說，這一結果與考古文化上看到的兩種文化一脈相承的結果一致。

商周時期：山東人群進一步受到中原人群的影響

商周時期是中國歷史中一個重要階段：出現(xiàn)了比較完善的文字制度，創(chuàng)造了燦爛奪目的青銅文化，并進而完成了由青銅時代向早期鐵器時代的轉變。商朝建立以前，山東是商族活動的中心，商前期的五次遷都，有兩次在山東境內(nèi)。商朝（距今約3600-3046年）建立后，山東仍是其統(tǒng)治的中心地區(qū)。在武王克商后，周天子為了加強對領土的控制，推行分封制。山東境內(nèi)比較有名的諸侯國有齊、魯、滕、曹和薛等。

研究人員對商周時期5個遺址（呈子、五村、兩醇、西三甲和東康留）的11例個體進行測序及遺傳學分析，發(fā)現(xiàn)中原人群在商周時期進入山東并與本地人群發(fā)生了混合。

他們認為，這一遺傳學結果可能與三個歷史事件相關：商王與山東方國的關系比較微妙，時而戰(zhàn)爭時而聯(lián)合，這會間接推動中原人群向山東遷徙；由于西周時期實行分封制，來自陜西、河南等地的貴族、士兵、手工業(yè)者和奴隸會到山東定居。同時，周代推行“同姓不婚”制度，到達山東的中原移民更傾向于選擇和本地的東夷人通婚；到了戰(zhàn)國時代，秦國的統(tǒng)一戰(zhàn)爭主要發(fā)生在韓趙魏所在的中原地區(qū)。齊國不但遠離中原主戰(zhàn)場，并且相對富足穩(wěn)定。因此，戰(zhàn)國時期的中原百姓可能會遷徙到山東境內(nèi)避難。

研究者還發(fā)現(xiàn)，與周王室關系密切的諸侯國境內(nèi)的人群有更多中原人群的血統(tǒng)，如靠近齊國都城臨淄的兩醇和靠近薛國都城的東康留；而本地東夷諸侯國境內(nèi)的人群有更多山東本地人群的血統(tǒng)，如靠近萊國都城歸城的西三甲。

秦漢之后：山東古代人群的遺傳結構基本上與現(xiàn)代山東人群一致

秦漢時期是中國社會轉型期，中國文化整合期，也是中國歷史上第一個強盛的大一統(tǒng)封建時期。自此以后，在兩千多年的封建社會中，山東地區(qū)雖有時也曾為割據(jù)勢力所盤踞，但總的來說，則是屬于歷代封建王朝的一個有機組成部分。

這項研究對秦漢及以后歷史時期的7個遺址（封山、西三甲、徐家營、洗硯池、東小宮、煎藥廟和東關東南）的16例個體進行測序及遺傳學分析，發(fā)現(xiàn)秦漢之后的古代山東人群與現(xiàn)代山東人群遺傳組成一致。此外，在魏晉南北朝時期，草原游牧人群在中國北方包括山東建立了一系列政權，例如匈奴人建立的前趙、慕容鮮卑建立的前燕、宇文鮮卑建立的北周等。研究者還發(fā)現(xiàn)，相比于漢代山東人群，未在晉代山東人群中發(fā)現(xiàn)顯著北方游牧人群的遺傳信號。這一結果與史書的記載不符，他們推測，傳統(tǒng)史書夸大了北方游牧族群對山東地區(qū)人群的影響。